Řízení motoriky

Jádrem řízení motoriky je koordinace různých složek pohybového systému tak, aby působily jednotně a vytvářely pohyb. Motorický systém je velmi složitý, skládá se z mnoha vzájemně se ovlivňujících částí na mnoha různých organizačních úrovních

Periferní neurony přijímají vstupní informace z centrální nervové soustavy a inervují svaly. Svaly následně vytvářejí síly, které uvádějí do pohybu klouby. Zajistit, aby tyto části fungovaly společně, je pro motorický systém náročný problém a způsob, jakým je tento problém řešen, je aktivní oblastí studia ve výzkumu řízení motoriky.

ReflexyUpravit

V některých případech je koordinace motorických složek pevně zadrátovaná a skládá se z pevných nervosvalových drah, které se nazývají reflexy. Reflexy jsou obvykle charakterizovány jako automatické a fixní motorické reakce a probíhají v mnohem rychlejším časovém měřítku, než je možné u reakcí, které závisí na percepčním zpracování. Reflexy hrají zásadní roli při stabilizaci motorického systému, poskytují téměř okamžitou kompenzaci malých poruch a udržují fixní vzorce provedení. Některé reflexní smyčky jsou vedeny výhradně míchou, aniž by dostávaly vstup z mozku, a nevyžadují tedy pozornost ani vědomou kontrolu. Jiné zahrnují nižší mozkové oblasti a mohou být ovlivněny předchozími pokyny nebo záměry, ale zůstávají nezávislé na percepčním zpracování a online kontrole.

Nejjednodušším reflexem je monosynaptický reflex nebo reflex s krátkou smyčkou, například monosynaptická reakce na natažení. V tomto příkladu jsou aferentní neurony Ia aktivovány svalovými vřeténky, když se deformují v důsledku natažení svalu. V míše tyto aferentní neurony synapse přímo na alfa motorické neurony, které regulují kontrakci téhož svalu. Jakékoli natažení svalu tak automaticky signalizuje reflexní kontrakci tohoto svalu, a to bez jakékoli centrální kontroly. Jak vyplývá z názvu a popisu, monosynaptické reflexy závisí na jediném synaptickém spojení mezi aferentním senzorickým neuronem a eferentním motorickým neuronem. Obecně jsou akce monosynaptických reflexů fixní a nelze je řídit ani ovlivňovat záměrem či pokynem. Existují však určité důkazy, které naznačují, že zesílení nebo velikost těchto reflexů lze upravit kontextem a zkušeností.

Polysynaptické reflexy neboli reflexy s dlouhou smyčkou jsou reflexní oblouky, které zahrnují více než jedno synaptické spojení v míše. Tyto smyčky mohou zahrnovat i korové oblasti mozku, a proto jsou kvůli delšímu času cesty pomalejší než jejich monosynaptické protějšky. Nicméně činnosti řízené polysynaptickými reflexními smyčkami jsou stále rychlejší než činnosti, které vyžadují percepční zpracování. Zatímco akce krátkých reflexních smyček jsou fixní, polysynaptické reflexy lze často regulovat instrukcemi nebo předchozí zkušeností. Běžným příkladem reflexu s dlouhou smyčkou je asymetrický tonický krční reflex pozorovaný u kojenců.

SynergieEdit

Motorická synergie je nervová organizace víceprvkového systému, která (1) organizuje rozdělení úkolu mezi soubor elementárních proměnných a (2) zajišťuje ko-variaci mezi elementárními proměnnými s cílem stabilizovat výkonové proměnné. Prvky synergie nemusí být fyzicky propojeny, ale jsou propojeny svou reakcí na percepční informace o konkrétním prováděném motorickém úkolu. Synergie jsou spíše naučené než pevně zadrátované jako reflexy a jsou organizovány v závislosti na úkolu; synergie je strukturována pro konkrétní činnost a není určena obecně pro samotné složky. Nikolaj Bernstein slavně demonstroval synergie při práci profesionálních kovářů při úderech kladivem. Svaly paže ovládající pohyb kladiva jsou informačně propojeny tak, že chyby a variabilita jednoho svalu jsou automaticky kompenzovány činností ostatních svalů. Tyto kompenzační akce jsou reflexní v tom smyslu, že probíhají rychleji, než by se zdálo, že umožňuje percepční zpracování, a přesto jsou přítomny pouze u expertních výkonů, nikoli u nováčků. V případě kovářů je dotyčná synergie organizována specificky pro úkony kladiva a nejedná se o obecnou účelovou organizaci svalů paže. Synergie mají kromě závislosti na úkolu dvě definiční vlastnosti: sdílení a flexibilitu/stabilitu.

„Sdílení“ vyžaduje, aby provedení určitého motorického úkolu záviselo na kombinované činnosti všech složek, které synergii tvoří. Často je zapojeno více složek, než je pro daný úkol nezbytně nutné (viz „redundance“ níže), ale řízení daného motorického úkolu je přesto rozděleno mezi všechny složky. Jednoduchá ukázka pochází z úlohy výroby síly dvěma prsty, kdy mají účastníci vytvořit fixní množství síly zatlačením na dvě silové desky dvěma různými prsty. V této úloze účastníci vytvořili konkrétní silový výkon kombinací příspěvků nezávislých prstů. Zatímco síla produkovaná kterýmkoli jednotlivým prstem se může lišit, tato variace je omezena působením druhého prstu tak, že je vždy generována požadovaná síla.

Ko-variace také zajišťuje „flexibilitu a stabilitu“ motorických úloh. Vezmeme-li opět v úvahu úlohu tvorby síly, pokud by jeden prst nevytvořil dostatečnou sílu, mohl by to kompenzovat druhý prst. Očekává se, že složky motorické součinnosti změní svou činnost, aby kompenzovaly chyby a variabilitu ostatních složek, které by mohly ovlivnit výsledek motorické úlohy. To poskytuje flexibilitu, protože umožňuje více motorických řešení konkrétních úkolů, a zajišťuje motorickou stabilitu tím, že zabraňuje tomu, aby chyby v jednotlivých motorických složkách ovlivnily samotný úkol.

Synergie zjednodušuje výpočetní náročnost motorického řízení. Koordinace četných stupňů volnosti v těle je náročný problém, a to jak kvůli obrovské složitosti motorického systému, tak kvůli různým úrovním, na kterých může tato organizace probíhat (nervová, svalová, kinematická, prostorová atd.). Vzhledem k tomu, že složky synergie jsou funkčně propojeny pro konkrétní úkol, lze provedení motorických úkolů dosáhnout aktivací příslušné synergie jediným nervovým signálem. Odpadá nutnost ovládat všechny příslušné složky nezávisle, protože organizace vzniká automaticky jako důsledek systematické kovariance složek. Podobně jako jsou reflexy fyzicky propojeny, a tudíž nevyžadují řízení jednotlivých složek centrálním nervovým systémem, mohou být činnosti prováděny prostřednictvím synergií s minimální výkonnou kontrolou, protože jsou funkčně propojeny. Vedle motorických synergií byl nedávno zaveden termín senzorické synergie. Předpokládá se, že senzorické synergie hrají důležitou roli při integraci směsi vstupů z prostředí, které poskytují CNS nízkorozměrné informace, a řídí tak nábor motorických synergií.

Synnergie jsou zásadní pro řízení složitých pohybů, jako jsou pohyby ruky při úchopu. jejich význam byl prokázán jak pro svalové řízení, tak v kinematické oblasti v několika studiích, v poslední době na studiích zahrnujících velké kohorty subjektů. Význam synergií pro úchop rukou je také prosazován studiemi taxonomie úchopů rukou, které ukazují svalové a kinematické podobnosti mezi specifickými skupinami úchopů, což vede ke specifickým shlukům pohybů.

Motorické programyEdit

Zatímco synergie představují koordinaci odvozenou z periferních interakcí motorických komponent, motorické programy jsou specifické, předem strukturované vzorce motorické aktivace, které jsou generovány a prováděny centrálním řídicím orgánem (v případě biologického organismu mozkem). Představují spíše přístup shora dolů k motorické koordinaci než přístup zdola nahoru, který nabízí synergie. Motorické programy jsou vykonávány v otevřené smyčce, ačkoli smyslové informace jsou s největší pravděpodobností využívány ke snímání aktuálního stavu organismu a určování vhodných cílů. Jakmile je však program jednou vykonán, nelze jej online měnit pomocí dalších senzorických informací.

Důkazy pro existenci motorických programů pocházejí ze studií rychlého provádění pohybů a obtíží spojených se změnou těchto pohybů, jakmile byly zahájeny. Například lidé, kteří jsou požádáni, aby provedli rychlé švihy rukou, mají extrémní potíže se zastavením tohoto pohybu, když jim je po zahájení pohybu dán signál „STOP“. Tyto potíže se změnou pohybu přetrvávají i v případě, že je signál „STOP“ vydán po počátečním signálu „GO“, ale před vlastním zahájením pohybu. Tento výzkum naznačuje, že jakmile je jednou zahájen výběr a provádění motorického programu, musí proběhnout až do konce, než může být provedena další akce. Tento efekt byl zjištěn i tehdy, když je pohybu, který je prováděn určitým motorickým programem, vůbec zabráněno. Lidé, kteří se pokoušejí vykonat určité pohyby (např. tlačení paží), ale nevědomky je akce jejich těla zastavena dříve, než se jakýkoli pohyb může skutečně uskutečnit, vykazují stejné vzorce svalové aktivace (včetně stabilizační a podpůrné aktivace, která ve skutečnosti pohyb nevytváří), jako když je jim umožněno dokončit zamýšlenou akci.

Ačkoli se důkazy pro motorické programy zdají být přesvědčivé, objevilo se několik důležitých kritik této teorie. První z nich je problém ukládání. Jestliže každý pohyb, který by organismus mohl vytvořit, vyžaduje svůj vlastní motorický program, zdá se, že je nutné, aby tento organismus vlastnil neomezené úložiště takových programů, a není jasné, kde by byly uloženy. Kromě obrovských nároků na paměť, které by takové zařízení vyžadovalo, nebyla dosud identifikována žádná oblast pro ukládání motorických programů v mozku. Druhý problém se týká novosti pohybu. Pokud je pro určitý pohyb vyžadován specifický motorický program, není jasné, jak by člověk vůbec mohl vytvořit nový pohyb. V lepším případě by jedinec musel každý nový pohyb nacvičit, než by ho úspěšně provedl, a v horším případě by nebyl schopen nových pohybů, protože by pro nové pohyby neexistoval žádný motorický program. Tyto potíže vedly ke vzniku jemnějšího pojetí motorických programů známého jako generalizované motorické programy. Generalizovaný motorický program je spíše program pro určitou třídu činností než pro konkrétní pohyb. Tento program je parametrizován kontextem prostředí a aktuálním stavem organismu.

RedundanceEdit

Důležitou otázkou pro koordinaci motorického systému je problém redundance motorických stupňů volnosti. Jak je podrobně popsáno v části „Synergie“, mnoho činností a pohybů lze provést více způsoby, protože funkční synergie, které tyto činnosti řídí, se mohou společně měnit, aniž by se změnil výsledek činnosti. To je možné proto, že se na provádění akcí podílí více motorických složek, než kolik jich obecně vyžadují fyzikální omezení dané akce. Například lidská ruka má sedm kloubů, které určují polohu ruky ve světě. K určení jakéhokoli místa, kam by se ruka mohla umístit, jsou však zapotřebí pouze tři prostorové rozměry. Tento nadbytek kinematických stupňů volnosti znamená, že existuje více konfigurací ruky, které odpovídají jakémukoli konkrétnímu umístění ruky.

Jedny z prvních a nejvlivnějších prací o studiu motorické redundance pochází od ruského fyziologa Nikolaje Bernsteina. Bernsteinův výzkum se zabýval především pochopením toho, jak se vyvíjí koordinace pro dovedné činnosti. Pozoroval, že redundance motorického systému umožňuje provádět činnosti a pohyby mnoha různými způsoby při dosažení rovnocenných výsledků. Tato rovnocennost motorických činností znamená, že mezi požadovanými pohyby a koordinací motorického systému potřebnou k jejich provedení neexistuje shoda jedna ku jedné. Jakýkoli požadovaný pohyb nebo činnost nemá konkrétní koordinaci neuronů, svalů a kinematiky, která ji umožňuje. Tento problém motorické ekvivalence se stal známým jako problém stupňů volnosti, protože je výsledkem toho, že v motorickém systému jsou k dispozici nadbytečné stupně volnosti

.

Napsat komentář

Vaše e-mailová adresa nebude zveřejněna.