Motorisk kontrol

Et centralt problem i forbindelse med motorisk kontrol er at koordinere de forskellige komponenter i det motoriske system, således at de kan fungere i samklang for at producere bevægelse. Det motoriske system er meget komplekst og består af mange interagerende dele på mange forskellige organisatoriske niveauer

Perifere neuroner modtager input fra centralnervesystemet og innerverer musklerne. Til gengæld genererer musklerne kræfter, som aktiverer leddene. At få delene til at fungere sammen er et udfordrende problem for det motoriske system, og hvordan dette problem løses, er et aktivt forskningsområde inden for forskning i motorisk kontrol.

ReflekserRediger

I nogle tilfælde er koordineringen af motoriske komponenter fast forankret og består af faste neuromuskulære veje, der kaldes reflekser. Reflekser er typisk karakteriseret som automatiske og faste motoriske reaktioner, og de forekommer på en meget hurtigere tidsskala, end hvad der er muligt for reaktioner, der afhænger af perceptuel bearbejdning. Reflekser spiller en grundlæggende rolle i stabiliseringen af det motoriske system, idet de giver næsten øjeblikkelig kompensation for små forstyrrelser og opretholder faste udførelsesmønstre. Visse refleksløsninger går udelukkende gennem rygmarven uden at modtage input fra hjernen og kræver således ikke opmærksomhed eller bevidst kontrol. Andre involverer lavere hjerneområder og kan påvirkes af forudgående instruktioner eller intentioner, men de forbliver uafhængige af perceptuel behandling og online-kontrol.

Den enkleste refleks er den monosynaptiske refleks eller kortsløjfe-refleks, som f.eks. den monosynaptiske strækreaktion. I dette eksempel aktiveres Ia afferente neuroner af muskelspindler, når de deformeres som følge af strækning af musklen. I rygmarven synapserer disse afferente neuroner direkte på alfa-motoriske neuroner, som regulerer sammentrækningen af den samme muskel. Enhver strækning af en muskel signalerer således automatisk en refleksmæssig sammentrækning af denne muskel uden nogen central kontrol. Som navnet og beskrivelsen antyder, er monosynaptiske reflekser afhængige af en enkelt synaptisk forbindelse mellem et afferent sensorisk neuron og et efferent motorisk neuron. Generelt er de monosynaptiske refleksers handlinger faste og kan ikke kontrolleres eller påvirkes af hensigt eller instruktion. Der er dog noget, der tyder på, at disse refleksers forstærkning eller størrelse kan justeres af kontekst og erfaring.

Polysynaptiske reflekser eller long-loop-reflekser er refleksbuer, der involverer mere end en enkelt synaptisk forbindelse i rygmarven. Disse loops kan også omfatte kortikale regioner i hjernen og er derfor langsommere end deres monosynaptiske modstykker på grund af den større rejsetid. Handlinger, der styres af polysynaptiske refleksloops, er dog stadig hurtigere end handlinger, der kræver perceptuel behandling. Mens handlingerne i korte refleksloops er faste, kan polysynaptiske reflekser ofte reguleres ved hjælp af instruktion eller tidligere erfaring. Et almindeligt eksempel på en lang loop-refleks er den asymmetriske toniske nakkerefleks, der observeres hos spædbørn.

SynergierRediger

En motorisk synergi er en neural organisering af et system med flere elementer, der (1) organiserer deling af en opgave blandt et sæt elementære variabler; og (2) sikrer samvariation blandt elementære variabler med det formål at stabilisere præstationsvariabler. Komponenterne i en synergi behøver ikke nødvendigvis at være fysisk forbundet, men er i stedet forbundet ved deres reaktion på perceptuel information om den særlige motoriske opgave, der udføres. Synergier er indlærte, snarere end at være fastlåste som reflekser, og de er organiseret på en opgaveafhængig måde; en synergi er struktureret til en bestemt handling og ikke fastlagt generelt for komponenterne selv. Nikolai Bernstein har som bekendt påvist synergieffekter i forbindelse med professionelle smeders hammerhandlinger. De muskler i armen, der styrer hammerens bevægelse, er informationsmæssigt forbundet på en sådan måde, at fejl og variabilitet i en muskel automatisk kompenseres af de andre musklers handlinger. Disse kompenserende handlinger er reflekslignende, idet de forekommer hurtigere, end den perceptuelle behandling synes at tillade, men de er kun til stede hos eksperter, ikke hos nybegyndere. I smeders tilfælde er den pågældende synergi organiseret specifikt til hammerhandlinger og er ikke en generel organisering af armens muskler til generelle formål. Synergier har to definerende egenskaber ud over at være opgaveafhængige; deling og fleksibilitet/stabilitet.

“Deling” kræver, at udførelsen af en bestemt motorisk opgave afhænger af de kombinerede handlinger af alle de komponenter, der udgør synergien. Ofte er der flere komponenter involveret, end der er strengt nødvendige for den pågældende opgave (se “Redundans” nedenfor), men kontrollen af den pågældende motoriske opgave er ikke desto mindre fordelt på alle komponenterne. En simpel demonstration kommer fra en opgave med to fingre til kraftproduktion, hvor deltagerne skal generere en fast mængde kraft ved at trykke ned på to kraftplader med to forskellige fingre. I denne opgave genererede deltagerne et bestemt kraftoutput ved at kombinere bidragene fra uafhængige fingre. Selv om den kraft, der produceres af en enkelt finger, kan variere, begrænses denne variation af den anden fingers handling, således at den ønskede kraft altid genereres.

Ko-variation giver også “fleksibilitet og stabilitet” til motoriske opgaver. Hvis vi igen betragter kraftproduktionsopgaven, kan den anden finger kompensere for den manglende kraftproduktion, hvis den ene finger ikke producerede nok kraft. Komponenterne i en motorisk synergi forventes at ændre deres handling for at kompensere for fejl og variabilitet i andre komponenter, som kan påvirke resultatet af den motoriske opgave. Dette giver fleksibilitet, fordi det giver mulighed for flere motoriske løsninger på bestemte opgaver, og det giver motorisk stabilitet ved at forhindre, at fejl i de enkelte motorkomponenter påvirker selve opgaven.

Synergier forenkler den beregningsmæssige vanskelighed ved motorisk kontrol. Koordinering af de mange frihedsgrader i kroppen er et udfordrende problem, både på grund af det motoriske systems enorme kompleksitet og på grund af de forskellige niveauer, hvor denne organisering kan finde sted (neuralt, muskulært, kinematisk, rumligt osv.). Fordi komponenterne i en synergi er funktionelt koblet til en specifik opgave, kan udførelsen af motoriske opgaver udføres ved at aktivere den relevante synergi med et enkelt neuralt signal. Det er ikke længere nødvendigt at kontrollere alle de relevante komponenter uafhængigt af hinanden, fordi organiseringen opstår automatisk som følge af komponenternes systematiske samvariation. På samme måde som reflekser er fysisk forbundet og derfor ikke kræver centralnervesystemets kontrol af de enkelte komponenter, kan handlinger udføres gennem synergier med minimal eksekutiv kontrol, fordi de er funktionelt forbundet. Ud over motoriske synergier er der for nylig blevet indført begrebet sensoriske synergier. Sensoriske synergier menes at spille en vigtig rolle i integrationen af blandingen af miljømæssige input for at give lavdimensionelle oplysninger til CNS og dermed styre rekrutteringen af motoriske synergier.

Synergier er grundlæggende for kontrol af komplekse bevægelser, som f.eks. håndbevægelser under greb, og deres betydning er blevet påvist for både muskelkontrol og i det kinematiske domæne i flere undersøgelser, senest i undersøgelser, der omfatter store kohorter af forsøgspersoner. Relevansen af synergier for håndgreb forstærkes også af undersøgelser af taxonomier for håndgreb, der viser muskulære og kinematiske ligheder mellem specifikke grupper af greb, hvilket fører til specifikke bevægelsesklynger.

Motoriske programmerRediger

Mens synergier repræsenterer koordinering, der stammer fra perifere interaktioner mellem motoriske komponenter, er motoriske programmer specifikke, præstrukturerede motoriske aktiveringsmønstre, der genereres og udføres af en central controller (i tilfælde af en biologisk organisme, hjernen). De repræsenterer en top-down-tilgang til motorisk koordinering, snarere end den bottom-up-tilgang, som synergier tilbyder. Motoriske programmer udføres i et åbent kredsløb, selv om sensoriske oplysninger højst sandsynligt anvendes til at registrere organismens aktuelle tilstand og fastlægge de relevante mål. Når programmet først er blevet udført, kan det imidlertid ikke ændres online ved hjælp af yderligere sensorisk information.

Evidensen for eksistensen af motoriske programmer kommer fra undersøgelser af hurtig bevægelsesudførelse og de vanskeligheder, der er forbundet med at ændre disse bevægelser, når de først er blevet igangsat. F.eks. har personer, der bliver bedt om at udføre hurtige armsving, ekstremt svært ved at standse bevægelsen, når de får et “STOP”-signal, efter at bevægelsen er blevet indledt. Denne omvendelsesvanskelighed består, selv om stopsignalet gives efter det indledende “GO”-signal, men før bevægelsen rent faktisk begynder. Denne forskning tyder på, at når først udvælgelse og udførelse af et motorisk program er begyndt, skal det køre til ende, før der kan foretages en anden handling. Denne effekt er blevet fundet, selv når den bevægelse, der udføres af et bestemt motorprogram, forhindres i at finde sted. Personer, der forsøger at udføre bestemte bevægelser (f.eks. at skubbe med armen), men som uden at vide det får deres kropshandling standset, før nogen bevægelse rent faktisk kan finde sted, viser de samme muskelaktiveringsmønstre (herunder stabiliserende og understøttende aktivering, som ikke rent faktisk genererer bevægelsen), som når de får lov til at fuldføre deres planlagte handling.

Men selv om beviserne for motoriske programmer synes overbevisende, har der været flere vigtige kritikpunkter af teorien. Den første er problemet med lagring. Hvis hver bevægelse, som en organisme kan generere, kræver sit eget motoriske program, synes det nødvendigt for denne organisme at besidde et ubegrænset lager af sådanne programmer, og hvor disse skulle opbevares, er ikke klart. Bortset fra de enorme hukommelseskrav, som en sådan facilitet ville kræve, er der endnu ikke blevet identificeret noget lagerområde for motorprogrammer i hjernen. Det andet problem drejer sig om nyhed i bevægelser. Hvis der kræves et bestemt motorisk program for en bestemt bevægelse, er det ikke klart, hvordan man nogensinde kan frembringe en ny bevægelse. I bedste fald ville et individ være nødt til at øve enhver ny bevægelse, før den kunne udføres med succes, og i værste fald ville det være ude af stand til at udføre nye bevægelser, fordi der ikke findes noget motorisk program for nye bevægelser. Disse vanskeligheder har ført til et mere nuanceret begreb om motoriske programmer, som kaldes generaliserede motoriske programmer. Et generaliseret motorisk program er et program for en bestemt kategori af handlinger, snarere end for en specifik bevægelse. Dette program er parameteriseret af omgivelsernes kontekst og organismens aktuelle tilstand.

RedundansRediger

Et vigtigt spørgsmål for koordinering af det motoriske system er problemet med redundans af motoriske frihedsgrader. Som beskrevet i afsnittet “Synergier” kan mange handlinger og bevægelser udføres på flere måder, fordi funktionelle synergier, der kontrollerer disse handlinger, er i stand til at variere sammen uden at ændre resultatet af handlingen. Dette er muligt, fordi der er flere motoriske komponenter involveret i produktionen af handlinger, end de fysiske begrænsninger, der generelt er nødvendige for den pågældende handling. Den menneskelige arm har f.eks. syv led, som bestemmer håndens position i verden. Der er imidlertid kun brug for tre rumlige dimensioner til at specificere enhver placering, som hånden kan være placeret på. Dette overskud af kinematiske frihedsgrader betyder, at der er flere armkonfigurationer, der svarer til en hvilken som helst bestemt placering af hånden.

Nogle af de tidligste og mest indflydelsesrige arbejder om studiet af motorisk redundans kom fra den russiske fysiolog Nikolai Bernstein. Bernsteins forskning drejede sig primært om at forstå, hvordan koordination blev udviklet til færdige handlinger. Han observerede, at redundansen i det motoriske system gjorde det muligt at udføre handlinger og bevægelser på en lang række forskellige måder, samtidig med at man opnåede tilsvarende resultater. Denne ækvivalens i motoriske handlinger betyder, at der ikke er nogen en-til-en-korrespondance mellem de ønskede bevægelser og den koordinering af det motoriske system, der er nødvendig for at udføre disse bevægelser. Enhver ønsket bevægelse eller handling har ikke en bestemt koordinering af neuroner, muskler og kinematik, som gør den mulig. Dette motoriske ækvivalensproblem blev kendt som frihedsgradsproblemet, fordi det er et produkt af, at der er redundante frihedsgrader til rådighed i det motoriske system.

Skriv et svar

Din e-mailadresse vil ikke blive publiceret.