Motorinen ohjaus

Motorisen ohjauksen ydinkysymys on motorisen järjestelmän eri osien koordinointi, jotta ne toimisivat yhdessä liikkeen tuottamiseksi. Motorinen järjestelmä on erittäin monimutkainen, ja se koostuu monista vuorovaikutuksessa olevista osista monilla eri organisaatiotasoilla

Perifeeriset hermosolut saavat syötteen keskushermostosta ja hermottavat lihaksia. Lihakset puolestaan tuottavat voimia, jotka aktivoivat niveliä. Osien saaminen toimimaan yhdessä on motoriselle järjestelmälle haastava ongelma, ja se, miten tämä ongelma ratkaistaan, on aktiivinen tutkimuskohde motorisen kontrollin tutkimuksessa.

RefleksitEdit

Joskus motoristen osien koordinaatio on kovasti johdotettu, ja se koostuu kiinteistä neuromuskulaarisista reiteistä, joita kutsutaan reflekseiksi. Refleksejä luonnehditaan tyypillisesti automaattisiksi ja kiinteiksi motorisiksi reaktioiksi, ja ne tapahtuvat paljon nopeammalla aika-asteikolla kuin mitä on mahdollista reaktioille, jotka riippuvat havaintokäsittelystä. Refleksit ovat keskeisessä asemassa motorisen järjestelmän vakauttamisessa, sillä ne kompensoivat lähes välittömästi pieniä häiriöitä ja ylläpitävät kiinteitä suoritusmalleja. Jotkin refleksisilmukat kulkevat pelkästään selkäytimen kautta saamatta syötettä aivoista, eivätkä ne näin ollen vaadi huomiota tai tietoista ohjausta. Toisiin taas liittyy alempia aivoalueita, ja niihin voidaan vaikuttaa aiemmilla ohjeilla tai aikomuksilla, mutta ne pysyvät riippumattomina havaintokäsittelystä ja online-ohjauksesta.

Yksinkertaisin refleksi on monosynaptinen refleksi tai lyhyen silmukan refleksi, kuten monosynaptinen venytysvaste. Tässä esimerkissä Ia:n afferentit neuronit aktivoituvat lihasspindeleistä, kun ne deformoituvat lihaksen venymisen seurauksena. Selkäytimessä nämä afferentit neuronit synapsoivat suoraan alfa-motoneuroneihin, jotka säätelevät saman lihaksen supistumista. Näin ollen lihaksen venytys aiheuttaa automaattisesti kyseisen lihaksen refleksiivisen supistumisen ilman keskushallintoa. Kuten nimestä ja kuvauksesta käy ilmi, monosynaptiset refleksit ovat riippuvaisia yhdestä synaptisesta yhteydestä afferentin aistineuronin ja efferentin motoneuronin välillä. Yleisesti ottaen monosynaptisten refleksien toiminta on kiinteää, eikä siihen voida kontrolloida tai vaikuttaa tarkoituksella tai ohjeistuksella. On kuitenkin jonkin verran näyttöä siitä, että näiden refleksien voimakkuutta tai suuruutta voidaan säätää asiayhteyden ja kokemuksen perusteella.

Polysynaptiset refleksit tai pitkäsilmukkaiset refleksit ovat refleksikaaria, joihin liittyy enemmän kuin yksi synaptinen yhteys selkäytimessä. Näihin silmukoihin voi kuulua myös aivojen kortikaalisia alueita, ja ne ovat siten hitaampia kuin monosynaptiset vastineensa suuremman matka-ajan vuoksi. Polysynaptisten refleksisilmukoiden ohjaamat toiminnot ovat kuitenkin edelleen nopeampia kuin toiminnot, jotka edellyttävät havaintokäsittelyä. Lyhytsilmukkaisten refleksien toiminta on kiinteää, kun taas polysynaptisia refleksejä voidaan usein säädellä ohjeiden tai aikaisemman kokemuksen avulla. Yleinen esimerkki pitkäsilmukkaisesta refleksistä on imeväisillä havaittu epäsymmetrinen tooninen niskarefleksi.

SynergiatEdit

Motorinen synergia on monielementtisen järjestelmän neuraalinen organisoituminen, joka (1) organisoi tehtävän jakamisen joukon elementtimuuttujien kesken; ja (2) varmistaa elementtimuuttujien välisen yhteismuuttumisen, jonka tarkoituksena on vakiinnuttaa suorituskykymuuttujat. Synergian osatekijöiden ei tarvitse olla fyysisesti yhteydessä toisiinsa, vaan ne ovat yhteydessä toisiinsa vastaamalla havaintotietoon tietystä suoritettavasta motorisesta tehtävästä. Synergiat opitaan sen sijaan, että ne olisivat refleksien tapaan sisäänrakennettuja, ja ne järjestetään tehtävästä riippuvalla tavalla; synergia on jäsennelty tiettyä toimintaa varten, eikä sitä määritellä yleisesti komponenttien itsensä osalta. Nikolai Bernstein osoitti tunnetusti, että synergiat toimivat ammattitaitoisten seppien vasarointitoimissa. Vasaran liikettä ohjaavat käsivarren lihakset ovat tiedollisesti yhteydessä toisiinsa siten, että yhden lihaksen virheet ja vaihtelut kompensoituvat automaattisesti muiden lihasten toiminnalla. Nämä kompensoivat toiminnot ovat refleksimäisiä, koska ne tapahtuvat nopeammin kuin havaintoprosessointi näyttäisi sallivan, mutta niitä esiintyy vain asiantuntijoilla, ei aloittelijoilla. Seppien tapauksessa kyseinen synergia on organisoitu erityisesti vasarointia varten eikä se ole käsivarren lihasten yleiskäyttöinen organisaatio. Synergioilla on kaksi määrittelevää ominaisuutta sen lisäksi, että ne ovat tehtävästä riippuvaisia; jakaminen ja joustavuus/kestävyys.

”Jakaminen” edellyttää, että tietyn motorisen tehtävän suorittaminen riippuu kaikkien synergian muodostavien komponenttien yhteistoiminnasta. Usein mukana on enemmän komponentteja kuin mitä tiettyyn tehtävään ehdottomasti tarvitaan (ks. ”Redundanssi” jäljempänä), mutta kyseisen motorisen tehtävän hallinta on kuitenkin jaettu kaikille komponenteille. Yksinkertainen esimerkki on kahden sormen voimantuottotehtävä, jossa osallistujien on tuotettava kiinteä määrä voimaa painamalla kahta voimalevyä alaspäin kahdella eri sormella. Tässä tehtävässä osallistujat tuottivat tietyn voimantuoton yhdistämällä riippumattomien sormien panokset. Vaikka yksittäisen sormen tuottama voima voi vaihdella, toisen sormen toiminta rajoittaa tätä vaihtelua siten, että haluttu voima syntyy aina.

Koivariaatio tarjoaa myös ”joustavuutta ja vakautta” motorisiin tehtäviin. Tarkasteltaessa jälleen voimantuottotehtävää, jos yksi sormi ei tuota tarpeeksi voimaa, se voidaan kompensoida toisella sormella. Motorisen synergian komponenttien odotetaan muuttavan toimintaansa kompensoidakseen muiden komponenttien virheitä ja vaihtelua, jotka voisivat vaikuttaa motorisen tehtävän lopputulokseen. Tämä tarjoaa joustavuutta, koska se mahdollistaa useita motorisia ratkaisuja tiettyihin tehtäviin, ja se tarjoaa motorista vakautta estämällä yksittäisten motoristen komponenttien virheitä vaikuttamasta itse tehtävään.

Synergiat yksinkertaistavat motorisen kontrollin laskennallista vaikeutta. Kehon lukuisten vapausasteiden koordinointi on haastava ongelma sekä motorisen järjestelmän valtavan monimutkaisuuden että niiden eri tasojen vuoksi, joilla tämä organisointi voi tapahtua (neuraalinen, lihaksisto, kinemaattinen, spatiaalinen jne.). Koska synergian komponentit ovat toiminnallisesti kytkettyjä tiettyä tehtävää varten, motoristen tehtävien suorittaminen voidaan toteuttaa aktivoimalla kyseinen synergia yhdellä hermosignaalilla. Tarve hallita kaikkia asiaankuuluvia komponentteja itsenäisesti poistuu, koska organisoituminen syntyy automaattisesti komponenttien systemaattisen yhteisvaihtelun seurauksena. Samoin kuin refleksit ovat fyysisesti yhteydessä toisiinsa, eivätkä ne näin ollen vaadi keskushermoston suorittamaa yksittäisten komponenttien ohjausta, toiminnot voidaan suorittaa synergioiden kautta minimaalisella toimeenpanevalla ohjauksella, koska ne ovat toiminnallisesti yhteydessä toisiinsa. Motoristen synergioiden lisäksi on äskettäin otettu käyttöön termi sensoriset synergiat. Aistisynergialla uskotaan olevan tärkeä rooli ympäristön syötteiden sekoituksen integroinnissa, jotta keskushermostolle saadaan matalaulotteista tietoa, mikä ohjaa motoristen synergioiden rekrytointia.

Synergiat ovat perustavanlaatuisia monimutkaisten liikkeiden, kuten käden liikkeiden, kontrolloinnissa tarttumisen aikana.Niiden tärkeys on osoitettu sekä lihasten kontrolloinnissa että kinemaattisella alueella useissa tutkimuksissa, viime aikoina tutkimuksissa, joissa on ollut mukana suuria kohortteja koehenkilöitä. Synergioiden merkitystä käden tarttumisessa vahvistavat myös käden tarttumistaksonomioita koskevat tutkimukset, jotka osoittavat lihasten ja kinemaattisia yhtäläisyyksiä tiettyjen tarttumaryhmien välillä, mikä johtaa tiettyihin liikeryhmiin.

Motoriset ohjelmatEdit

Mikäli synergiat edustavat koordinaatiota, joka on peräisin motoristen komponenttien perifeerisestä vuorovaikutuksesta, motoriset ohjelmat ovat spesifisiä, valmiiksi strukturoituja motorisia aktivaatiokuvioita, jotka luodaan ja toteutetaan keskusohjaimella (biologisen organismin tapauksessa aivot). Ne edustavat ylhäältä alaspäin suuntautuvaa lähestymistapaa motoriseen koordinointiin synergioiden tarjoaman alhaalta ylöspäin suuntautuvan lähestymistavan sijaan. Motoriset ohjelmat suoritetaan avoimen silmukan periaatteella, vaikka aistitietoa käytetäänkin todennäköisesti organismin senhetkisen tilan havaitsemiseen ja sopivien tavoitteiden määrittämiseen. Kun ohjelma on kuitenkin kerran suoritettu, sitä ei voi muuttaa verkossa aistitiedon lisäyksellä.

Todisteet motoristen ohjelmien olemassaolosta saadaan tutkimuksista, jotka koskevat nopeaa liikkeiden suorittamista ja vaikeutta muuttaa näitä liikkeitä, kun ne on kerran aloitettu. Esimerkiksi ihmisillä, joita pyydetään tekemään nopeita käsivarren heilautuksia, on suuria vaikeuksia pysäyttää liike, kun heille annetaan ”STOP”-signaali liikkeen aloittamisen jälkeen. Tämä peruutusvaikeus jatkuu, vaikka pysäytyssignaali annettaisiin alkuperäisen ”GO”-signaalin jälkeen mutta ennen liikkeen varsinaista aloittamista. Tämä tutkimus viittaa siihen, että kun motorisen ohjelman valinta ja toteutus on aloitettu, se on suoritettava loppuun, ennen kuin toinen toiminto voidaan suorittaa. Tämä vaikutus on havaittu myös silloin, kun tietyn motorisen ohjelman suorittama liike estyy kokonaan. Ihmiset, jotka yrittävät suorittaa tiettyjä liikkeitä (kuten työntää käsivarrella), mutta joiden kehon toiminta tietämättään pysäytetään ennen kuin mitään liikettä voi itse asiassa tapahtua, osoittavat samoja lihasaktivaatiokuvioita (mukaan lukien stabiloiva ja tukeva aktivaatio, joka ei itse asiassa synnytä liikettä) kuin silloin, kun heidän annetaan suorittaa aiottu toiminta loppuun.

Vaikka todistusaineisto motorisista ohjelmista vaikuttaakin vakuuttavalta, teoriaan on kohdistunut useita tärkeitä kritiikkejä. Ensimmäinen on tallennuksen ongelma. Jos jokainen liike, jonka organismi voisi tuottaa, vaatii oman motorisen ohjelmansa, näyttäisi tarpeelliselta, että kyseisellä organismilla olisi rajaton varasto tällaisia ohjelmia, eikä ole selvää, missä niitä säilytettäisiin. Sen lisäksi, että tällainen laitos vaatisi valtavasti muistia, aivoissa ei ole vielä tunnistettu mitään motoristen ohjelmien varastointialuetta. Toinen ongelma liittyy liikkeen uutuuteen. Jos jokin tietty liike edellyttää tiettyä motorista ohjelmaa, on epäselvää, miten ihminen voisi koskaan tuottaa uudenlaisen liikkeen. Parhaimmillaan yksilön olisi harjoiteltava mitä tahansa uutta liikettä, ennen kuin hän voisi suorittaa sen menestyksekkäästi, ja pahimmillaan hän ei kykenisi uusiin liikkeisiin, koska uusia liikkeitä varten ei olisi olemassa motorista ohjelmaa. Nämä vaikeudet ovat johtaneet vivahteikkaampaan käsitykseen motorisista ohjelmista, joita kutsutaan yleistetyiksi motorisiksi ohjelmiksi. Yleistetty motorinen ohjelma on pikemminkin tietyn toimintaluokan kuin tietyn liikkeen ohjelma. Tämä ohjelma on parametrisoitu ympäristön kontekstin ja organismin senhetkisen tilan mukaan.

RedundanssiEdit

Motorisen järjestelmän koordinoinnin kannalta tärkeä kysymys on motoristen vapausasteiden redundanssin ongelma. Kuten kappaleessa ”Synergiat” on tarkemmin selostettu, monet toiminnot ja liikkeet voidaan suorittaa usealla eri tavalla, koska kyseisiä toimintoja ohjaavat toiminnalliset synergiat kykenevät yhteisvaihtelemaan muuttamatta toiminnan lopputulosta. Tämä on mahdollista, koska toimintojen tuottamiseen osallistuu enemmän motorisia komponentteja kuin toimintojen fyysiset rajoitteet yleensä edellyttävät. Esimerkiksi ihmisen kädessä on seitsemän niveltä, jotka määräävät käden asennon maailmassa. Käden mahdolliseen sijaintiin tarvitaan kuitenkin vain kolme avaruudellista ulottuvuutta. Tämä kinemaattisten vapausasteiden ylitarjonta tarkoittaa, että on olemassa useita käsivarren konfiguraatioita, jotka vastaavat mitä tahansa käden tiettyä sijaintia.

Joitakin varhaisimpia ja vaikutusvaltaisimpia töitä motorisen redundanssin tutkimiseksi teki venäläinen fysiologi Nikolai Bernstein. Bernsteinin tutkimus koski ensisijaisesti sen ymmärtämistä, miten koordinaatio kehittyi taitavia toimintoja varten. Hän havaitsi, että motorisen järjestelmän redundanssi mahdollisti sen, että toimia ja liikkeitä voitiin suorittaa monin eri tavoin ja samalla saavuttaa vastaavat tulokset. Tämä motorisen toiminnan ekvivalenssi tarkoittaa sitä, että haluttujen liikkeiden ja näiden liikkeiden suorittamiseen tarvittavan motorisen järjestelmän koordinaation välillä ei ole yksiselitteistä vastaavuutta. Millä tahansa halutulla liikkeellä tai toiminnalla ei ole tiettyä neuronien, lihasten ja kinematiikan koordinaatiota, joka tekee sen mahdolliseksi. Tämä motorinen vastaavuusongelma tuli tunnetuksi vapausasteongelmana, koska se on seurausta siitä, että motorisessa järjestelmässä on käytettävissä redundantteja vapausasteita.

Vastaa

Sähköpostiosoitettasi ei julkaista.