Bipedalisme

Bipedalisme Definitie

Bipedalisme is een manier van voortbewegen waarbij organismen zich op twee voeten voortbewegen in hun omgeving, en omvat handelingen als rennen, huppelen en lopen. Organismen die gewoonlijk op twee voeten lopen worden gewone tweevoeters genoemd en leven in terrestrische milieus. Organismen die af en toe hun gewicht op twee achterpoten dragen, bijvoorbeeld bij het vechten, foerageren, copuleren of eten, worden beperkt tweevoeters genoemd. Organismen die zich alleen met twee voeten voortbewegen op het land worden exclusieve tweevoeters genoemd.

Andere termen die worden gebruikt om soorten tweevoetige beweging aan te duiden zijn facultatief en obligaat tweevoetig gedrag; het onderscheid tussen organismen die wel en die geen tweevoetig gedrag vertonen is echter niet zo duidelijk. Bipedaal gedrag komt voor op een spectrum waarop dieren zich kunnen bevinden aan de facultatieve kant, de obligate kant, of ergens daartussenin.

Skeletveranderingen voor bipedalisme bij de mens

Bij de mens ligt het foramen magnum – het gat in de schedel waardoor het ruggenmerg het hoofd verlaat – directer onder de schedel dan bij viervoeters, waardoor tweevoeters hun hoofd rechtop kunnen houden als ze rechtop lopen.

De borstkas van een mens is platter (dorsaal naar ventraal) dan die van een viervoeter. Hierdoor blijft het grootste deel van het gewicht van de borstkas in de buurt van de wervelkolom en boven het zwaartepunt, wat het evenwicht bevordert en voorkomt dat we voorover vallen.

De wervelkolom van de mens heeft een karakteristieke S-vormige kromming. De holle kromming van de S plaatst de borstkas direct boven het punt waar de wervelkolom en het bekken elkaar ontmoeten, en plaatst het gewicht van de borstkas, opnieuw, in het zwaartepunt. Naast het bieden van een beter evenwicht, is de S-vormige wervelkolom ook goed voor het absorberen van de mechanische schokken die het lopen met zich meebrengt.

Het bekken van de mens is breed en kort. Deze hurkvorm zorgt voor meer stabiliteit om een rechtopstaande romp overeind te houden en veel van de mechanische belasting van het dragen van gewicht over te brengen op de twee onderste ledematen.

Mensen hebben benen die langer zijn dan hun armen, terwijl viervoeters armen hebben die langer zijn dan hun benen. Het dijbeen van de mens is langer, rechter en dunner dan dat van zijn viervoeter tegenhanger. De langere botten maken een grotere pas mogelijk. De rechtere vorm zorgt ervoor dat het gewicht gelijkmatig over de lengte van het bot wordt verdeeld. Bovendien zorgt de slankheid van het dijbeen bij tweevoeters voor een lichtere structuur.

De valgushoek (de hoek waaronder het dijbeen uit het bekken naar beneden komt) is bij tweevoeters groter dan bij viervoeters. Bij een viervoeter is de hoek nul; het dijbeen daalt zonder schuine stand af, waardoor een bredere stand ontstaat. Bij de mens is de hoek van het dijbeen naar binnen gericht om de knieën bij elkaar te brengen en steun te geven in het zwaartepunt bij rechtop lopen.

De voeten van de mens zijn uitsluitend voor het lopen bestemd. Menselijke voeten zijn gewelfd en hebben het vermogen verloren om voorwerpen vast te grijpen. De boog werkt als een veer die schokken absorbeert, en zorgt ervoor dat het gewicht van het lichaam wordt overgebracht van de hiel naar de bal van de voet als we stappen. De tenen zijn zo geplaatst dat ze een stuwende beweging tegen de grond maken om het lichaam vooruit te duwen.

Theorieën over de oorsprong van bipedalisme

Er zijn verschillende zeer omstreden theorieën over de evolutie van bipedalisme bij hominidae. Sommige zijn reeds ontkracht, en andere zijn nog steeds kanshebbers. De meeste van deze hypothesen leggen echter de nadruk op een of andere omgevingsdruk die de tweevoetige gang bevorderde. Anderen concentreren zich op de wijze waarop het tweevoetig lopen de voedselverwerving, het vermijden van roofdieren en het voortplantingssucces vergemakkelijkt.

De op de savanne gebaseerde theorie

Wijdelijk ontkracht door hedendaagse wetenschappers, stelt deze theorie dat het tweevoetig lopen voor het eerst ontstond toen hominidae uit de schaduwrijke bossen migreerden naar de droge hitte van de graslanden als gevolg van terugtrekkende bossen in een tijd van klimaatverandering. Met hoge grassen die het zicht belemmerden, en geen bomen die onze vroege voorouders beschutten tegen de zon, suggereert deze theorie dat tweevoetigheid voordelig was, omdat het de vroege homininen in staat stelde verder in de verte te kijken door de hoogte te bieden die nodig was om over het gras heen te kijken. Men geloofde ook dat de tweevoetige houding als een thermoregulerend mechanisme werkte dat de oppervlakte van de huid verminderde die aan de zon boven het hoofd werd blootgesteld (thermoregulerend model). Andere voordelen die volgens deze theorie de evolutie van het tweevoetig lopen in de savanne stimuleerden, waren dat de rechtopstaande houding het gemakkelijker maakte om voedsel te bemachtigen in bomen die anders buiten bereik zouden zijn geweest, en dat het lopen op twee benen energie-efficiënter was. Wij weten nu echter dat de hominidae het vermogen om rechtop te lopen reeds hadden verworven toen zij nog in de bossen leefden, voordat zij naar de savanne trokken. De uitdagingen van de savanne en de voordelen van het tweevoetig lopen op de savanne zijn dus irrelevant voor de opkomst van het tweevoetig lopen in de evolutie van de mens.

Aquatic Ape Hypothesis

Deze hypothese, die populairder is bij het grote publiek dan bij de wetenschappers zelf, suggereert dat onze vroege voorouders een meer aquatische levensstijl aannamen nadat zij werden weggeconcurreerd en uit de woudbomen werden verdreven. Deze groep apen, die sterk afhankelijk was van voedselbronnen in het water, verwierf bipedalisme om in dieper water te kunnen waden en zo beter voedsel te kunnen vinden.

Het waadmodel ondersteunt deze hypothese en is gebaseerd op het feit dat mensapen en andere grote primaten in het water waden op zoek naar voedsel en rechtop beginnen te lopen als ze tot aan hun middel in het water zijn om hun hoofd boven water te houden. Hoewel recente studies enig bewijs hebben gevonden voor deze hypothese, is er nog niet genoeg om deze definitief te aanvaarden of te verwerpen. Toch nemen de meeste wetenschappers deze hypothese niet ernstig, vooral omdat de meeste primaten niet in het water gaan tenzij het absoluut noodzakelijk is. De wateren worden bewoond door wezens die dodelijk zijn voor apen en mensen, zoals krokodillen en nijlpaarden.

De Postural Feeding Hypothesis

Een van de meer waarschijnlijke scenario’s van de evolutie van de tweevoetigheid is de posturale voedingshypothese. Deze hypothese is gebaseerd op de waarneming dat chimpansees, onze dichtst levende verwanten, alleen tijdens het eten gebruik maken van bipedalisme. Het kunnen staan op twee achterpoten stelt chimpansees op de grond in staat om te staan en te reiken naar laaghangend fruit, en stelt chimpansees in de bomen in staat om te staan en te reiken naar een hogere tak. Deze hypothese suggereert dat deze incidentele tweevoetige handelingen uiteindelijk gewone handelingen werden omdat ze zo voordelig waren bij het verwerven van voedsel.

Verder bewijs voor het idee dat tweevoetigheid ontstond uit de behoefte om beter te kunnen manoeuvreren in de boomtoppen komt van de observatie van orang-oetans die hun handen gebruiken voor stabiliteit wanneer de takken waar ze zich doorheen bewogen wankel waren. Met andere woorden, orang-oetans vertrouwden op hun tweevoetige bewegingen om zich door de bomen te bewegen, en gebruikten hun handen alleen voor extra steun wanneer dat nodig was. Deze aanpassing zou zeer nuttig zijn geweest toen de bossen en hun bomen dunner werden.

Early Bipedalism in Homininae Model

Een interessant idee rond de evolutie van bipedalisme is dat het een eigenschap was bij alle vroege hominiden die ofwel verloren ging ofwel behouden bleef in variërende afstammingen. Dit idee ontstond toen een 4,4 miljoen jaar oud fossiel van A. ramidus werd gevonden. De fossiele structuren deden vermoeden dat het organisme tweevoetig was, en dit gaf aanleiding tot het idee dat chimpansees en gorilla’s beide begonnen met een tweevoetige gang, maar dat elk van hen meer gespecialiseerde middelen van voortbeweging ontwikkelde voor hun verschillende omgevingen. Sommige chimpansees, zo stelt dit model, verloren het vermogen om rechtop te lopen toen zij zich vestigden in boombewonende habitats. Sommige van deze boombewonende chimpansees verwierven later een bepaald type van voortbeweging dat knokkel-lopen wordt genoemd, zoals bij gorilla’s wordt gezien. Andere chimpansees verwierven een ander type van voortbeweging dat het gemakkelijker maakte om op de grond te lopen en te rennen, zoals gezien wordt bij de mens.

Het bedreigingsmodel

Een recente suggestie stelt dat tweevoetigheid door vroege homininen werd gebruikt om zich groter en bedreigender te doen lijken, zodat roofdieren hen niet als gemakkelijke prooi zouden zien. Veel niet tweevoeters doen dit wanneer ze bedreigd worden; maar dit idee stelt dat vroege homininen zo lang en zo vaak als ze konden gebruik maakten van bipedalisme, of ze nu bedreigd werden of niet, totdat het uiteindelijk gewoonte werd.

The (Male) Provisioning Model

Deze theorie over de evolutie van bipedalisme verbindt bipedalisme met de praktijk van monogamie. Zij suggereert dat, om de overlevingskansen van het nageslacht te vergroten, vroege homininen een bindende parenrelatie aangingen waarin het mannetje voor proviand zorgde en het vrouwtje, in ruil voor deze proviand, zich reserveerde voor haar partner en voor hun nageslacht zorgde. De voorraad leverende mannetjes liepen vermoedelijk rechtop om hun armen vrij te hebben om voedsel en hulpbronnen naar hun families te dragen. Bovendien, naarmate het bipedalisme opkwam en fysiologische veranderingen ontstonden om zich aan te passen aan de nieuwe levensstijl, kregen pasgeboren baby’s het steeds moeilijker om zich zelfstandig aan de moeder vast te houden, waardoor de moeder haar armen moest gebruiken om het kind te dragen en het gebruik van een bipedale gang werd afgedwongen.

Quiz

1. Wat is niet een drijvende kracht van bipedalisme genoemd door de vele voorgestelde hypotheses?
A. Bipedalisme maakt het verwerven van voedselbronnen op hogere plaatsen mogelijk.
B. Bipedalisme doet het organisme er groot en eng uitzien.
C. Tweevoeters maken de handen vrij voor andere doeleinden dan voortbeweging.
D. Bipedalisme vergemakkelijkt heimelijke bewegingen.

Antwoord op vraag #1
D is juist. Het verwerven van voedsel wordt zowel in de aquatische apenhypothese als in de posturale voedingshypothese genoemd. Het dreigingsmodel vermeldt optie B, en het bevoorradingsmodel is gebaseerd op optie C. Stealth wordt in geen enkel model of hypothese genoemd die speculeert over de oorsprong van bipedalisme.

2. Wanneer een vogel op de grond loopt, gebruikt hij zijn poten om rond te huppelen. Wat voor soort bipedalisme is dit?
A. Obligatoir bipedalisme
B. Facultatief bipedalisme
C. Beperkt bipedalisme
D. Habitual bipedalism

Antwoord op vraag 2
A is juist. Obligate bipedalisme betekent dat het organisme geen andere redelijke manier van voortbewegen heeft dan het gebruik van twee voeten. Op de grond is dit het geval bij vogels. Facultatief en beperkt bipedalisme impliceren dat het gebruik van twee voeten niet de voorkeursmethode van voortbewegen van het organisme is, maar dat bipedalisme wordt gebruikt in situaties waarin dat handig is. Habitueel bipedalisme impliceert dat lopen de regelmatige vorm van voortbeweging is, maar een vogel zal regelmatig vliegen.

  • Aquatic Ape Theory (n.d.). Op 13 juni 2017 ontleend aan http://www.primitivism.com/aquatic-ape.htm
  • Menselijke skeletveranderingen door bipedalisme. (2017, juni 08). Retrieved June 13, 2017, from https://en.wikipedia.org/wiki/Human_skeletal_changes_due_to_bipedalism
  • Ko, K. H. (n.d.). Oorsprong van het bipedalisme. Retrieved June 13, 2017, from http://www.scielo.br/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S1516-89132015000600929

.

Geef een antwoord

Het e-mailadres wordt niet gepubliceerd.