Controlul motor

O problemă centrală a controlului motor este coordonarea diferitelor componente ale sistemului motor pentru a acționa la unison și a produce mișcarea. Sistemul motor este extrem de complex, compus din multe părți care interacționează la mai multe niveluri organizatorice diferite

Neuronii periferici primesc intrări de la sistemul nervos central și inervează mușchii. La rândul lor, mușchii generează forțe care acționează articulațiile. A face ca piesele să funcționeze împreună este o problemă dificilă pentru sistemul motor și modul în care această problemă este rezolvată este o zonă activă de studiu în cercetarea controlului motor.

ReflexeEdit

În unele cazuri, coordonarea componentelor motorii este cablată, constând în căi neuromusculare fixe care se numesc reflexe. Reflexele sunt caracterizate de obicei ca fiind răspunsuri motorii automate și fixe și se produc pe o scară de timp mult mai rapidă decât ceea ce este posibil pentru reacțiile care depind de procesarea perceptivă. Reflexele joacă un rol fundamental în stabilizarea sistemului motor, oferind o compensare aproape imediată pentru perturbații mici și menținând modelele fixe de execuție. Unele bucle reflexe sunt dirijate exclusiv prin măduva spinării, fără a primi intrări de la creier și, prin urmare, nu necesită atenție sau control conștient. Altele implică zone cerebrale inferioare și pot fi influențate de instrucțiuni sau intenții anterioare, dar rămân independente de procesarea perceptivă și de controlul online.

Cel mai simplu reflex este reflexul monosinaptic sau reflexul cu buclă scurtă, cum ar fi răspunsul monosinaptic la întindere. În acest exemplu, neuronii aferenți Ia sunt activați de fusele musculare atunci când acestea se deformează din cauza întinderii mușchiului. În măduva spinării, acești neuroni aferenți fac sinapsă direct pe neuronii motori alfa care reglează contracția aceluiași mușchi. Astfel, orice întindere a unui mușchi semnalează automat o contracție reflexă a acelui mușchi, fără niciun control central. După cum sugerează numele și descrierea, reflexele monosinaptice depind de o singură conexiune sinaptică între un neuron senzorial aferent și un neuron motor eferent. În general, acțiunile reflexelor monosinaptice sunt fixe și nu pot fi controlate sau influențate prin intenție sau instrucțiuni. Cu toate acestea, există unele dovezi care sugerează că câștigul sau magnitudinea acestor reflexe pot fi ajustate de context și experiență.

Reflexele polisinaptice sau reflexele cu buclă lungă sunt arcuri reflexe care implică mai mult de o singură conexiune sinaptică în măduva spinării. Aceste bucle pot include și regiuni corticale ale creierului și, prin urmare, sunt mai lente decât omologii lor monosinaptici din cauza timpului mai mare de deplasare. Cu toate acestea, acțiunile controlate de buclele reflexe polisinaptice sunt totuși mai rapide decât acțiunile care necesită o procesare perceptivă. În timp ce acțiunile reflexelor cu bucle scurte sunt fixe, reflexele polisinaptice pot fi adesea reglate prin instrucțiuni sau experiență anterioară. Un exemplu comun de reflex cu buclă lungă este reflexul asimetric tonic al gâtului observat la sugari.

SinergiiEdit

O sinergie motorie este o organizare neuronală a unui sistem cu mai multe elemente care (1) organizează împărțirea unei sarcini între un set de variabile elementare; și (2) asigură co-variația între variabilele elementare cu scopul de a stabiliza variabilele de performanță. Componentele unei sinergii nu trebuie să fie conectate fizic, dar în schimb sunt conectate prin răspunsul lor la informațiile perceptuale despre sarcina motorie particulară care se execută. Sinergia este învățată, mai degrabă decât să fie înrădăcinată ca reflexele, și este organizată într-o manieră dependentă de sarcină; o sinergie este structurată pentru o anumită acțiune și nu determinată în general pentru componentele în sine. Nikolai Bernstein a demonstrat în mod faimos sinergiile la lucru în acțiunile de ciocănire ale fierarilor profesioniști. Mușchii brațului care controlează mișcarea ciocanului sunt legați informațional în așa fel încât erorile și variabilitatea unui mușchi sunt compensate în mod automat de acțiunile celorlalți mușchi. Aceste acțiuni compensatorii sunt de tip reflex, în sensul că se produc mai repede decât ar părea să permită procesarea perceptuală, însă sunt prezente doar în cazul performanțelor experților, nu și în cazul novicilor. În cazul fierarilor, sinergia în cauză este organizată în mod specific pentru acțiunile de ciocănire și nu este o organizare cu scop general a mușchilor brațului. Pe lângă faptul că sunt dependente de sarcină, sinergiile au două caracteristici definitorii: partajarea și flexibilitatea/stabilitatea.

„Partajarea” presupune că executarea unei anumite sarcini motorii depinde de acțiunile combinate ale tuturor componentelor care alcătuiesc sinergia. Adesea, există mai multe componente implicate decât cele strict necesare pentru sarcina respectivă (a se vedea „Redundanța” de mai jos), dar controlul acelei sarcini motorii este totuși distribuit între toate componentele. O demonstrație simplă provine dintr-o sarcină de producere a forței cu două degete, în care participanților li se cere să genereze o cantitate fixă de forță împingând în jos două plăci de forță cu două degete diferite. În această sarcină, participanții au generat o anumită ieșire de forță prin combinarea contribuțiilor unor degete independente. În timp ce forța produsă de un singur deget poate varia, această variație este constrânsă de acțiunea celuilalt, astfel încât forța dorită este întotdeauna generată.

Co-variația oferă, de asemenea, „flexibilitate și stabilitate” sarcinilor motorii. Luând din nou în considerare sarcina de producere a forței, dacă un deget nu produce suficientă forță, aceasta ar putea fi compensată de celălalt. Se așteaptă ca componentele unei sinergii motorii să își schimbe acțiunea pentru a compensa erorile și variabilitatea altor componente care ar putea afecta rezultatul sarcinii motorii. Acest lucru asigură flexibilitate, deoarece permite soluții motorii multiple pentru anumite sarcini și asigură stabilitate motorie, împiedicând ca erorile din componentele motorii individuale să afecteze sarcina în sine.

Sinergiile simplifică dificultatea de calcul a controlului motor. Coordonarea numeroaselor grade de libertate din corp este o problemă dificilă, atât din cauza complexității extraordinare a sistemului motor, cât și a diferitelor niveluri la care poate avea loc această organizare (neuronal, muscular, cinematic, spațial etc.). Deoarece componentele unei sinergii sunt cuplate din punct de vedere funcțional pentru o sarcină specifică, executarea sarcinilor motorii poate fi realizată prin activarea sinergiei relevante cu un singur semnal neuronal. Necesitatea de a controla toate componentele relevante în mod independent este eliminată, deoarece organizarea apare automat ca o consecință a covariației sistematice a componentelor. Similar modului în care reflexele sunt conectate fizic și, prin urmare, nu necesită controlul componentelor individuale de către sistemul nervos central, acțiunile pot fi executate prin sinergii cu un control executiv minim, deoarece acestea sunt conectate din punct de vedere funcțional. Pe lângă sinergiile motorii, recent a fost introdus și termenul de sinergii senzoriale. Se crede că sinergiile senzoriale joacă un rol important în integrarea amestecului de intrări din mediul înconjurător pentru a furniza informații cu dimensiuni reduse către SNC, ghidând astfel recrutarea sinergiilor motorii.

Sinergiile sunt fundamentale pentru controlul mișcărilor complexe, cum ar fi cele ale mâinii în timpul apucării. importanța lor a fost demonstrată atât pentru controlul muscular, cât și în domeniul cinematic în mai multe studii, în ultima vreme pe studii care includ cohorte mari de subiecți. Relevanța sinergiilor pentru apucările mâinii este, de asemenea, întărită de studiile privind taxonomiile de apucare a mâinii, care arată similitudini musculare și cinematice între grupuri specifice de apucări, conducând la grupuri specifice de mișcări.

Programe motoriiEdit

În timp ce sinergiile reprezintă coordonarea derivată din interacțiunile periferice ale componentelor motorii, programele motorii sunt modele specifice, pre-structurate de activare motorie care sunt generate și executate de un controler central (în cazul unui organism biologic, creierul). Acestea reprezintă o abordare de sus în jos a coordonării motorii, mai degrabă decât abordarea de jos în sus oferită de sinergii. Programele motorii sunt executate în buclă deschisă, deși informațiile senzoriale sunt cel mai probabil utilizate pentru a sesiza starea actuală a organismului și pentru a determina obiectivele adecvate. Cu toate acestea, odată ce programul a fost executat, acesta nu poate fi modificat online prin informații senzoriale suplimentare.

Dovada existenței programelor motorii provine din studiile privind execuția rapidă a mișcărilor și dificultatea asociată cu modificarea acestor mișcări odată ce au fost inițiate. De exemplu, persoanele cărora li se cere să facă mișcări rapide de legănare a brațelor au dificultăți extreme în oprirea acestei mișcări atunci când li se oferă un semnal „STOP” după ce mișcarea a fost inițiată. Această dificultate de inversare persistă chiar dacă semnalul de oprire este prezentat după semnalul inițial „GO”, dar înainte ca mișcarea să înceapă efectiv. Această cercetare sugerează că, odată ce selecția și execuția unui program motor începe, acesta trebuie să se deruleze până la finalizare înainte de a se putea efectua o altă acțiune. Acest efect a fost constatat chiar și atunci când mișcarea care este executată de un anumit program motor este împiedicată să se producă deloc. Persoanele care încearcă să execute anumite mișcări (cum ar fi împingerea cu brațul), dar în mod inconștient acțiunea corpului lor este oprită înainte ca orice mișcare să poată avea loc, prezintă aceleași tipare de activare a mușchilor (inclusiv activarea de stabilizare și de susținere care nu generează de fapt mișcarea) ca atunci când li se permite să finalizeze acțiunea intenționată.

Deși dovezile pentru programele motorii par convingătoare, au existat câteva critici importante ale teoriei. Prima este problema stocării. Dacă fiecare mișcare pe care un organism ar putea să o genereze necesită propriul său program motor, ar părea necesar ca acel organism să posede un depozit nelimitat de astfel de programe și nu este clar unde ar fi păstrate acestea. În afară de cerințele enorme de memorie pe care le-ar necesita o astfel de facilitate, nu a fost identificată încă nicio zonă de stocare a programelor motorii în creier. A doua problemă se referă la noutatea în mișcare. Dacă pentru o anumită mișcare este necesar un program motor specific, nu este clar cum ar putea cineva să producă vreodată o mișcare nouă. În cel mai bun caz, un individ ar trebui să exerseze orice mișcare nouă înainte de a o executa cu succes și, în cel mai rău caz, ar fi incapabil de mișcări noi, deoarece nu ar exista niciun program motor pentru mișcări noi. Aceste dificultăți au condus la o noțiune mai nuanțată a programelor motorii, cunoscută sub numele de programe motorii generalizate. Un program motor generalizat este un program pentru o anumită clasă de acțiuni, mai degrabă decât pentru o mișcare specifică. Acest program este parametrizat de contextul mediului și de starea curentă a organismului.

RedundanțăEdit

O problemă importantă pentru coordonarea sistemului motor este problema redundanței gradelor de libertate motorie. După cum este detaliat în secțiunea „Sinergii”, multe acțiuni și mișcări pot fi executate în mai multe moduri deoarece sinergiile funcționale care controlează aceste acțiuni sunt capabile să covarieze fără a schimba rezultatul acțiunii. Acest lucru este posibil deoarece există mai multe componente motorii implicate în producerea acțiunilor decât cele care sunt în general cerute de constrângerile fizice ale acțiunii respective. De exemplu, brațul uman are șapte articulații care determină poziția mâinii în lume. Cu toate acestea, sunt necesare doar trei dimensiuni spațiale pentru a specifica orice locație în care ar putea fi plasată mâna. Acest exces de grade cinematice de libertate înseamnă că există mai multe configurații ale brațului care corespund oricărei locații particulare a mâinii.

Câteva dintre cele mai timpurii și mai influente lucrări privind studiul redundanței motorii au venit de la fiziologul rus Nikolai Bernstein. Cercetările lui Bernstein au fost preocupate în primul rând de înțelegerea modului în care a fost dezvoltată coordonarea pentru acțiuni calificate. El a observat că redundanța sistemului motor a făcut posibilă executarea acțiunilor și mișcărilor într-o multitudine de moduri diferite, obținând în același timp rezultate echivalente. Această echivalență în acțiunile motorii înseamnă că nu există o corespondență unu la unu între mișcările dorite și coordonarea sistemului motor necesar pentru a executa aceste mișcări. Orice mișcare sau acțiune dorită nu are o anumită coordonare a neuronilor, a mușchilor și a cinematicii care să o facă posibilă. Această problemă de echivalență motorie a devenit cunoscută sub numele de problema gradelor de libertate, deoarece este un produs al existenței unor grade de libertate redundante disponibile în sistemul motor.

.

Lasă un răspuns

Adresa ta de email nu va fi publicată.